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Questa è una tecnica semplice per determinare mitocondriale complessi della catena respiratoria ' I-IV frequenza respiratoria, la capacità del sistema di trasporto degli elettroni mitocondriale massima, e l'integrità della membrana mitocondriale esterna.

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Mitocondriale perdita di peso fccp ossidativa OXPHOS combina trasporto degli elettroni lungo la catena di trasporto di elettroni con il consumo di ossigeno e la sintesi di ATP. L'acido ciclo TCA mitocondriale tricarbossilici è coinvolto nella conversione di proteine, carboidrati e grassi in composti ricchi di energia come dinucleotide nicotinamide adenina NADH e flavina adenina dinucleotide FADH 2.

IV Complesso accettore di elettroni finale trasferisce elettroni ad una molecola di ossigeno, la conversione di ossigeno a due molecole di acqua.

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Spostamento degli elettroni dal respiratoria complessa catena di trasporto degli elettroni da I a IV è accoppiato con il flusso di protoni dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrane che stabilisce un gradiente elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale interna. In seguito, mitocondriale complesso V ATP sintasi navette gli ioni idrogeno indietro nella matrice mitocondriale e sintetizza molecole di ATP.

In mitocondri isolati seguente influenzantistati Ry possono essere misurati: i basale respirazione mitocondriale stato 1ii il consumo di ossigeno dopo l'aggiunta di substrati specifici delle mitocondriale complessi della catena respiratoria stato 2iii massimo consumo di ossigeno mitocondriale dopo l'aggiunta di saturare concentrazioni di adenosina difosfato ADP stato 3 e, iv riposo respirazione dopo il consumo ADP convertito in ATP stato 4.

In cellule intatte le seguenti stati respiratorie possono essere misurati: i basale consumo di ossigeno cellulare in presenza di substrati endogeni e ADP, ii basale consumo di ossigeno cellulare in presenza di oligomicina oligomicina-insensitive respirazione e oligomicina sensibili respirazione ATP turnoveriii FCCP respirazione disaccoppiata, e iv la respirazione mitocondriale non dopo l'aggiunta di antimicina A e rotenone.

Le misurazioni della respirazione cellulare forniscono importanti intuizioni capacità respiratoria mitocondriale specifico a complessi I-IV, integrità mitocondriale e metabolismo 1, 2, 3 perdita di peso fccp.

Uno dei dispositivi che consentono misurazioni del consumo di ossigeno mitocondriale con elevata precisione, risoluzione e sensibilità è la oxygraph ad alta risoluzione 4.

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Il dispositivo ad alta risoluzione oxygraph contiene due camere con fori di iniezione e ciascuna camera è dotata di un sensore di ossigeno polarografico. Substrati e inibitori possono essere titolati per int iniezioneo le camere del oxygraph, e tassi di consumo di ossigeno sono calcolati utilizzando il software ed espresso in picomoli al secondo per numero di cellule.

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Ad alta risoluzione respirometria offre diversi vantaggi rispetto ai dispositivi di elettrodi di ossigeno polarografico tradizionali e convenzionali, tra cui una maggiore sensibilità e la capacità di lavorare con un piccolo numero di campioni biologici come le cellule intatte o permeabilizzate. Il oxygraph ad alta risoluzione ha anche il vantaggio di una ridotta perdita di ossigeno dalle camere del dispositivo rispetto ai dispositivi elettrodo ossigeno polarografiche tradizionali.

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Un altro dispositivo recentemente sviluppato per misurare il consumo di ossigeno cellulare è il 96 pozzetti extracellulare analizzatore di flusso 5. L'analizzatore di flusso extracellulare è equipaggiato con fluorescenza invece di sensori polarografiche.

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I vantaggi del extracellulareanalizzatore di flusso rispetto al oxygraph ad alta risoluzione sono i è un dispositivo fortemente automatizzate, ii è possibile misurare il consumo di ossigeno in 24 e piastre a 96 pozzetti per lo screening ad alta produttività, quindi richiedono minori quantità di campioni biologici, e iii misurazione supplementare del flusso glicolitico cellulare è possibile.

Nel presente studio, usiamo ad alta risoluzione respirometria per determinare la respirazione mitocondriale.

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Per gli esperimenti di consumo di ossigeno cellulari, le cellule vengono permeabilizzate per consentire l'ingresso di ADP esogeno e substrati mitocondriali ossidabili per alimentare elettroni in complexes del sistema respiratorio. Questo approccio consente la dissezione dei singoli complessi mitocondriali capacità respiratoria, che è un vantaggio rispetto alle cellule intatte molti substrati sono cellule impermeant.

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Tuttavia, permeabilizzazione della membrana cellulare interromperà la barriera tra citosol e lo spazio extracellulare e medio lavare di soluti citosolico e la composizione dello spazio intracellulare è equilibrata con il mezzo extracellulare.

Questo metodo valuta il consumo di ossigeno delle cellule intatte senza l'aggiunta di substrati esogeni e ADP, riproducendo la funzione respiratoria nella cella integrato e fornendo anche informazioni sulla massima transpo elettroni mitocondrialeCapacità rt 6, 7.

Uno dei vantaggi di cellule intatte oltre cellule permeabilizzate è che ambiente cellulare non interrompere e mitocondri sono in contatto con le intere componenti delle cellule.

Per permeabilize membrana plasmatica cellulare, detergenti tipo digitonina sono stati utilizzati 8. Per confermare che l'integrità della membrana esterna mitocondriale non è compromessa in cellule permeabilizzate, titolazione perdita di peso fccp viene eseguito per determinare la concentrazione ottimale per permeabilizzazione cellulare.

Per questi esperimenti, le cellule sono risospese in terreno respirazione e concentrazione digitonina viene titolato mediante respirometria in presenza di substrati mitocondriali e ADP e tassi di respirazione vengono misurate. La respirazione di cellule intatte, non permeabilizzate non è stimolata in presenza di mitochosubstrati ndrial e ADP. Tuttavia, la successiva titolazione graduale digitonina produrrebbe graduale permeabilizzazione delle membrane plasmatiche, e la concentrazione digitonina ottimale si ottiene.

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Qualità mitocondriale e l'integrità della membrana esterna possono essere verificate con l'aggiunta di esogeno citocromo c 2, 9. Citocromo c è un 12 kDa elettroni proteina di trasporto della catena mitocondriale di trasporto degli elettroni 10, 11, Esso è localizzato nello spazio intermembrana mitocondriale ed è coinvolta nel consumo di ossigeno, portando elettroni complesso III complesso IV.

Una volta che la membrana esterna mitocondriale è danneggiato, citocromo c viene rilasciato, e il consumo di ossigeno mitocondriale è ridotta. Dopo aggiunta di esogeno citocromo c, qualsiasi aumento nella respirazione mitocondriale è indicativo di unperturbato membrana mitocondriale esterna.

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Nelle cellule permeabilizzate, substrati e inibitori della complessa attività mitocondriale sono aggiunti in seguito vari protocolli di 3, 9. Dopo permeabilizzazione delle cellule, prima del complesso è stimolata dal substrati malato e glutammato, che generano NADH come substrato per la catena respiratoria e provocare l'attivazione del complesso I.

Una volta raggiunto un segnale stabile, rotenone complesso mitocondriale I inibitore viene somministrato per inibire complesso I. Per misurare la respirazione complesso IV-dipendente, primo complesso IIIrespirazione -dipendente è inibita aggiungendo antimicina A mitocondriale complesso III inibitore.

In seguito, la respirazione complesso Perdita di peso fccp è stimolata con la somministrazione di acido ascorbico e tetramethylphenylendiamine TMPD.

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Gli esperimenti respirazione possono essere effettuate in due camere di un oxygraph in parallelo uno che serve come un controllo cellule non stimolatealtre contenenti le cellule stimolate. Ovviamente, le cellule possono essere pretrattate in vari modi, ad esempio, con farmaci che agiscono funzioni mitocondriali, prima del loro consumo di ossigeno viene misurata nella camera oxygraph.

Questo protocollo permette esame funzionale dei singoli complessi della catena respiratoria mitocondriale. In questo protocollo, le scorte concentrati di palmitato di sodio sono coniugati con acidi grassi ultra libero albumina sierica bovina BSA 6: 1 rapporto molare palmitato: BSA.

Successivamente, le cellule sono prima permeabilizzate con la respirazione mitocondriale e digitonina è valutata mediante aggiunta di carnitina e palmitato seguita da aggiunta di ADP stato 3, la respirazione massima.

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In cellule intatte, attivatori e inibitori dell'attività mitocondriale complesso sono aggiunti seguendo un protocollo differente 6, 9. Per questi esperimenti, prima del consumo di ossigeno di cellule non permeabilizzate in assenza di substrati esogeni viene misurata fosforilazione frequenza respiratoria.

Quindi, la frequenza respiratoria non fosforilante viene misurata dopo l'aggiunta di oligomicina, che è un inibitore della mitocondriale ATP sintasi. In seguito, il protonophore carbonile cianuro p-trifluoromethoxyphenylhydrazone Perdita di peso fccp è amministrato a varie concentrazioni e la frequenza respiratoria mitocondriale disaccoppiato massima viene misurata.

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Protonophores come FCCP possono indurre un aumento della permeabilità protonica della membrana interna, permettendo il movimento passivo di protoni per dissipare il gradiente chemiosmotica.

Un aumento della permeabilità protone disaccoppia respirazione ossidativa senza produzione di ATP e induce un aumento oil consumo xygen. In seguito, rotenone e antimicina A sono aggiunti per inibire la respirazione mitocondriale, e la respirazione mitocondriale non viene sottratto da tutti gli altri tassi respiratori.